距今1。2億年鳥類雅尾鵷鶵頭骨的三維復原。王敏 供圖

中新網北京12月7日電 （記者 孫自法）在現生脊椎動物中，鳥類和部分有鱗類的頭骨演化出特有的可動性功能，這是鳥類演化成為多樣性最豐富的陸生脊椎動物的關鍵因素之一。那麼，鳥類頭骨是如何演化出可動性功能的呢？

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所（中科院古脊椎所）王敏、托馬斯、周忠和及合作者，最新透過對距今1。2億年的中生代反鳥類雅尾鵷鶵頭骨化石進行高精度三維掃描和復原，研究揭示出中生代鳥類頭骨保留了大量主龍類的原始特徵，呈現出模組化的演化。

這項早期鳥類頭骨演化研究的重要成果論文，近日在自然指數期刊《電子期刊-生命科學》（eLife）發表。

雅尾鵷鶵頭骨面部骨骼的三維形態。王敏 供圖

論文第一作者和通訊作者王敏研究員科普指出，頭骨的部分骨骼能夠發生相互獨立的運動，稱之為頭骨的可動性，其使得鳥嘴能夠取代“手”完成大量精細的動作。這一重要功能學特徵主要依賴分佈於吻部的屈撓帶和兩個骨骼通道得以實現：由方骨—方顴骨—顴骨—上頜形成的“側面通道”，和由方骨—翼骨—顎骨—犁骨在顎面構成的“顎面通道”。

簡單說來，隨著方骨的前、後轉動，這兩個通道上的骨骼透過可動關節發生位移，就像傳送帶一樣完成嘴巴的張開和閉合。而在鳥類的祖先——非鳥類恐龍中，粗壯的頭骨因為缺失上述兩個通道的活動性，不具有可動性而顯得笨拙。不過，長期以來受化石儲存和研究手段的限制，頭骨主要區域的形態功能，特別是上述通路在鳥類演化歷史中是如何變化的並不清楚。

王敏介紹說，中科院古脊椎所研究團隊利用高精度CT（計算機斷層掃描）對此前他們發現的中生代反鳥類雅尾鵷鶵的頭骨化石進行三維復原，重建了幾乎所有頭骨骨骼的立體形態，包括構成頭骨可動性通道的骨骼。該研究結果顯示，鵷鶵保留了典型的主龍類雙顳弓的顳區結構：三射型的眶後骨和顴骨、鱗骨分別相接，鱗骨又與方顴骨相接，從而形成了與眼眶完全分隔的上、下顳孔。這樣的顳區構造限制了顴骨的前後移動，說明“側面通道”並未形成。

雅尾鵷鶵顎面骨骼形態和鳥類顎骨的形態演化。王敏 供圖

受儲存原因等影響，中生代鳥類顎面骨骼形態的研究程度有可能最低。研究團隊此次復原了該區域的主要骨骼，顯示鵷鶵的翼骨和獸腳類恐龍相同，都具有寬大的方骨支，但缺失和方骨的可動關節，取而代之的是顎骨的方骨支與方骨的眼突形成嵌接式的關聯。而顎骨顯示出進步的特徵，如缺失顴骨突，從而不再是獸腳類恐龍亦或始祖鳥那樣的四射型。

利用幾何形態測量的方法追溯顎骨在恐龍—鳥類演化過程中的形態變化，研究團隊認為，顴骨突的缺失是鳥類顎骨形態“現代化”的第一步。鵷鶵的犁骨較為粗大而與恐龍相似，遠不如現生多數鳥類那樣纖細。鵷鶵保留了寬大的外翼骨，與顴骨相接。前述顎面構造與獸腳類恐龍相差無幾，說明顎面通道也未出現。

王敏稱，相較於顳區和顎區的構造，鵷鶵的其他頭骨形態都呈現出典型的、進步的鳥類特徵，說明頭骨不同部位的演化速度並非均一，顳區和顎區在演化上相對保守，這樣原始和進步的形態特徵同時出現，就是典型的“鑲嵌演化”。如果再與鵷鶵已經非常進步的頭後骨骼形態相比，這樣的差異就更為顯著。

恐龍，中生代和現代鳥類頭骨形態功能的比較。王敏 供圖

周忠和院士表示，以鵷鶵為代表的反鳥類是中生代鳥類演化最成功的一個類群，但它們保留了原始的非可動性頭骨，說明這一形態功能特徵和多樣性演化之間的相互促進關係，在鳥類演化歷程上是發生在反鳥類從鳥類主幹上分開之後。

反鳥類雖然具有全球性分佈，但它們都在白堊紀末期的大滅絕事件中絕滅，而具有可動性頭骨的今鳥型類則存活下來，並在新生代快速演化並形成所有現代鳥類，這表明頭骨可動性增加了個體在面臨極端選擇壓力時的適應性。（完）